(photographie : Chloe Dewe Mathews)
Règle de Hebb et potentialisation à long terme
La règle de Hebb
Si deux neurones sont actifs en même temps, les synapses entre ces neurones seront renforcées. Neurons that fire together wire together.
La règle de Hebb décrit les changements d’adaptation neuronale dans le cerveau ou dans un réseau de neurones pendant un processus d’apprentissage. Elle décrit un mécanisme basique de plasticité synaptique dans laquelle l’efficacité synaptique augmente lors d’une stimulation présynaptique répétée et persistante de la cellule postsynaptique.
Lorsque deux neurones sont excités conjointement, il se crée ou renforce un lien les unissant. Cette théorie tente d’expliquer l’apprentissage associatif, dans lequel une association est faite par la répétition de deux stimuli. La répétition d’un stimulus seul entraîne le rappel de l’autre stimulus ensuite.
La potentialisation à long terme
De la règle de Hebb découle le modèle de
potentialisation à long terme (PLT).
La potentialisation à long terme correspond
à un renforcement durable de l’efficacité de la transmission synaptique qui
fait suite à certains types de stimulation (comme une série de stimulations
intenses) entre neurones simultanément actifs. Ces derniers produisent une augmentation durable du taux de transmission du signal entre deux neurones. C’est l’un des phénomènes qui permettent la plasticité synaptique.
Dans la mesure où les souvenirs sont supposés être encodés par la modification de la force synaptique, la PLT est généralement considérée comme l’un des mécanismes cellulaires majeurs qui permettent l’apprentissage.
L’apprentissage lié à la répétition de la même stimulation aboutit à une augmentation de la réceptivité et au recrutement de différents neurones qui vont être activés simultanément. Ces réponses cellulaires vont persister dans le temps, c’est la potentialisation à long terme (PLT). L’activation simultanée des neurones pré et post-synaptiques est à l’origine de la potentialisation à long terme.
Morphologiquement, la répétition de la stimulation :
- Modifie la taille et la forme des synapses, augmentant les surfaces de connexions
- Recrute de nouveaux neurones en les rendant actifs
- Crée de nouvelles synapses
- Modifie la sensibilité des neurones
- Synchronise les potentiels évoqués
En plus d’être associative entre
deux neurones actifs, la PLT peut aussi être coopérative : l’activité
convergente de plusieurs neurones sur un seul facilite le renforcement de ses
synapses.
Lorsque
l’activité d’une synapse est en corrélation avec celle d’autres synapses, des
changements peuvent se produire qui renforcent durablement la connexion
synaptique. Ces synapses augmentent leur efficacité
à la suite d’un apprentissage en facilitant par la suite le passage de l’influx nerveux
dans un circuit particulier.
Les
connexions entre neurones peuvent en effet avoir un poids plus ou moins
important au sein du réseau. Il y a plus ou moins de chances qu’une voie
donnée de connexion renforcée soit parcourue.
La force des
synapses entre neurones continue à être modifiée pendant toute la
vie. Leur effet visible est la possibilité d’apprendre de nouvelles
connaissances et d’acquérir de nouvelles capacités durant toute la vie.
Si deux neurones situés à proximité l’un de l’autre s’activent en même temps, ils se connectent ensemble et renforcent leur connexion. Il est dès lors important que des neurones s’activent de façon synchronisée pour se connecter :
- Le renforcement des connexions augmente la probabilité que ces neurones s’activent à nouveau ensemble à l’avenir.
- Un cycle de renforcement se produit :
- Les neurones s’activent ensemble et se connectent ensemble
- Cela a pour conséquence qui fait qu’ils s’activent davantage ensemble et qu’ils se connectent ensemble encore mieux.
- L’activation des neurones est centrale à l’établissement des nouvelles connexions et au renforcement des connexions présentes.
Réseaux de synapses et mémorisation de connaissances
1. Le cerveau stocke de l’information dans des réseaux de synapses modifiées
- Aucun neurone isolé ne contient en lui-même l’information nécessaire à la restitution d’un souvenir.
- Le façonnage d’un réseau s’effectue à partir de et grâce à un câblage préexistant. Certains de ces réseaux précablés, comme ceux de l’hippocampe par exemple, jouent un rôle clé dans la formation des souvenirs.
- Les neurones impliqués dans l’établissement d’un réseau doivent déjà être connectés par des synapses pour que celles-ci soient renforcées, multipliées ou affaiblies. Il n’y a pas de réorganisation complète du système nerveux, mais uniquement des variations et développements locaux à l’échelle des synapses.
- Les changements dans les réseaux se font à des échelles de temps rapides, à l’échelle de quelques minutes, de quelques heures, de quelques jours :
- Les épines dendritiques, structures qui accueillent les synapses excitatrices (sur les neurones pyramidaux du cortex), peuvent ainsi augmenter ou diminuer la force de certains circuits par rapport à d’autres.
- Il y a une sélection et une amplification de certains circuits synaptiques.
- Des épines dendritiques peuvent ainsi apparaitre ou disparaitre.
- Le branchement des axones se réorganise également, mais de façon moins rapide.
- La myélinisation est également un facteur important dans ce domaine. Les axones vont s’entourer d’une gaine de myéline qui va faciliter et accélérer le transfert des informations entre neurones.
2. La disposition de ces synapses constituant l’information
- Plusieurs souvenirs peuvent être encodés à l’intérieur du même réseau de neurones par différents patterns de connexions synaptiques.
- Un souvenir peut aussi faire appel à l’activation simultanée de plusieurs ensembles de neurones répartis dans différentes aires du cerveau.
- Les traces de mémoire se traduisent à l’échelle élémentaire par la capacité de neurones d’en exciter ou d’en inhiber d’autres.
3. Le cerveau récupère cette information en activant ces réseaux
- Pour se remémorer une information des jours ou des années plus tard, il faut réussir à réactiver ces circuits nerveux. Nous comprenons qu’il sera d’autant plus facile de le faire que le circuit aura été fortement façonné et renforcé par un passage répété de l’influx nerveux dû à un long apprentissage.
- Si une information n’a été répétée que quelques fois, les connexions entre les nouveaux neurones sont plus faibles. Le nouveau circuit sera plus difficile à réactiver.
- La trace mnésique est plutôt latente, ou encore virtuelle, dans la mesure où son existence ne peut être mise en évidence que lorsqu’un réseau de plusieurs neurones interconnectés est activé par la suite.
(source)
Tous nos souvenirs (événements, mots, images, émotions, etc.) correspondent dans notre cerveau à l’activité particulière de certains réseaux de neurones ayant des connexions renforcées entre eux. C’est leur utilité et le sens qui déterminent leur appartenance à divers réseaux et favorisent naturellement leur maintien.
Les synapses qui acheminent de l’information sans contexte peuvent être perdues. En effet, quand l’activité d’une synapse n’est pas de lien avec celle d’autres synapses, il arrive que ses connexions s’affaiblissent.
Réseaux de synapses et apprentissages
Lorsque nous entendons et comprenons le sens d’un nouveau mot, de nouvelles connexions entre certains de nos neurones sont sollicitées :
- Certains neurones du cortex visuel vont reconnaître l’orthographe
- Des neurones du cortex auditif vont analyser la prononciation
- D’autres neurones, appartenant aux régions associatives du cortex, vont former des liens significatifs avec des connaissances antérieures.
Afin d’apprendre ce nouveau mot, nous allons le rencontrer et le traiter un nombre répété de fois. Ce processus a pour effet de sélectionner et de renforcer les connexions entre ces
différents circuits du cortex. La création de nouvelles associations durables entre
certains neurones formera le souvenir de ce mot.
Nos
neurones ressemblent à une forêt où nous faisons circuler de l’information. À
force de prendre chaque fois le même chemin dans une forêt, nous y créons un sentier. Ce
sentier est d’autant plus facile à trouver et à parcourir, qu’il s’est profondément creusé à
force d’y passer.
Il n’existe aucune contradiction à affirmer,
simultanément :
- L’origine génétique des principaux circuits du cerveau humain.
- Leur capacité à se modifier sous l’effet de règles d’apprentissage, qui est elle-même gouvernée par des mécanismes cellulaires et moléculaires innés.
L’efficacité
de la plasticité fonctionnelle liée à l’apprentissage va dépendre également de plusieurs facteurs comme le
mode d’apprentissage ou d’enseignement suivi, l’attention ou l’intérêt.
L’apprentissage repose sur le renforcement ou,
au contraire, l’élimination de synapses :
- Les synapses :
- Définissent les réseaux par lesquels les informations sont codées et relayées.
- Constituent les traces en mémoire de nos apprentissages
- Modifient le comportement de nos neurones.
- Les synapses se remodèlent en permanence. L’activité neuronale (ou son absence) liée à l’apprentissage va moduler sélectivement la stabilité des synapses, certaines vont être stabilisées, certaines vont être déstabilisées.
- L’élève doit être actif pour mémoriser, il n’y a par conséquent pas d’apprentissage passif.
- L’apprentissage nécessite une pratique régulière, répétée et distribuée dans le temps.
- Pour apprendre, les élèves doivent activer les bons réseaux :
- L’élève a besoin de comprendre l’information qu’il souhaite mémoriser le plus parfaitement possible pour la rendre récupérable.
- Au mieux une information est comprise, au plus nombreux seront les réseaux mobilisés et au plus efficaces seront la mémorisation et la récupération ultérieure.
Mis à jour le 12/03/2022
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06 janvier 2015 09:30 11:00 https://www.college-de-france.fr/site/stanislas-dehaene/course-2015-01-06-09h30.htm
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